担子菌和子囊菌交配型基因的研究进展

摘要：病原真菌中的交配型基因控制其交配亲和性和有性生殖，在对子囊菌（Neurospora crrassa, Podospora anserina）和担子菌（Ustilago maydis,Schizophyllum commune）的研究中都能说明这一点。交配性基因中有许多保守序列，像控制基因的多肽、信息素（受体信号传导级联系统）等。在不同的真菌中，这些保守序列的结构和遗传特性差异很大。酵母菌中也发现与此相同的保守序列。真菌的交配系统相当复杂，交配型基因编码的同源结构域蛋白质在植物、动物和菌类中都具有广泛的保守性。

关键词：交配型基因 子囊菌 担子菌 酵母菌 性亲和性

在真菌的有性生殖过程中，雄性孢子的交配型选择是至观重要的，不论是在丝状真菌还是在非丝状真菌中，交配型都能说明真菌的遗传控制情况和有性生殖发展的过程。也就是说，在整个真菌有性生殖过程中交配性基因对真菌的性别控制和遗传进化起着决定性作用。现在的研究大都以子囊菌和担子菌为对象，所以这两个亚门的某些菌种大都研究比较清楚。对酵母菌交配型基因的研究（主要以Sannharomyces cerebvisiae 和Sannharomyces pombe为材料）有许多的新发现。研究还发现，酵母和丝状真菌中的交配决定因子有着十分相似的控制机制^[1]，但是功能却不相同。研究担子菌和子囊菌的代表菌种，主要从交配反应、交配所需的细胞组分、以及交配型基因的结构和功能等方面着手。由于技术方面的限制，使得目前对接和菌纲和壶菌纲中物种的交配型研究较少。交配型基因是性亲和表现型遗传决定因子。这类真菌主要是是通过异宗配合进行有性生殖的,它们自交不育,必须由两个从不同的单核孢子发育而来的、性亲和的菌丝体配合才能形成双核体,进而发育出子实体。真菌自然群体中交配型因子的研究，不仅可以加深相关遗传背景的了解，而且可以为菌种鉴定提供一个良好的参考标准。本文从子囊菌和担子菌具体个例研究的情况来对近几年来对真菌中的交配性基因的研究做一综述。

担子菌通常有性生殖通过不同交配型的营养菌丝间或一个粉孢子同营养菌丝的一个细胞间的融合进行，发生典型的体细胞配合（somatogamy）。大多数担子菌是异宗配合进行有性生殖的，该过程有一个或两个遗传因子决定，由一个因子决定交配型的机制称为二极性交配系统；由两个独立分配的因子控制的交配称为四极性交配系统。二极性交配系统的遗传结构相对简单，A因子是唯一的控制因子，它实际上由两个紧密连锁的基因簇组成，四极性交配系统中， A和 B因子分别对应位于不同染色体上的两个交配型位点（Mating type locus），两个单核菌丝相遇，只有当它们形成AαAβBαBβ型时，才能产生具有锁状联合的双核体，完成整个有性生活史。A位点的交配型基因编码两类含相似同源结构域的蛋白质,两种蛋白质形成异源二聚体,调节依赖A因子的发育过程。 A交配位点有两个紧密连锁的基因复合物Aα和Aβ组成，包括四对基因，分别成为a、b、c和d基因对，a和b之间有7kb的序列将它们分为α和β两个复合物，与遗传学上定位的Aα和Aβ是对应的^[2]，α复合物有一个基因对a ,β复合物含有b、c和d三个基因对。每个位点有多个复合等位基因，Aα有9个等位基因，Aβ有32个等位基因^[3]。B交配位点的交配型基因编码信息素及其受体，主要控制核的迁移。担子菌的B交配型位点与A位点一样，都是由a和β两个基因复合物（基因簇）组成，目前在裂褶菌中已分离到了Bα1和Bβ1复合物，它们的结构很相似，都编码1个信息素受体基因（ Bα1中称为Bar，Bβ1中称为Bbr）和3个信息素基因（Bαl中分别称为bapl（1）、bapl（2）和 bapl（3），Bβ1中分别称为bbpl（1）、bbpl（2）和bbpl（3）^[4]。此外，玉米黑粉菌^[5]和灰盖鬼伞的B交配型位点中都包含多个信息素基因及信息素受体基因。