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担子菌和子囊菌交配型基因的研究进展(3)

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C.heterostrophus 的mt等位点每一个只含有一个交配基因。其中一个和S.cere-
visiae 中的Matα1p是同源体,另一个和N.crassa中的mta-1是同源体。这两个交配基因对有性生殖的交配都起到同等重要的作用[8]。但是是否C.heterostrophus的mt位点外还具有和mta-2、mta-3相当的同源体至今还不清楚。以P.anserina的研究表明:并非所有的交配基因在mt位点必须存在,所以C.heterostrophus是否也具有和mt相似的交配位点也还不清楚。
3不发生交配时交配基因的功能
有趣的是交配位点扮演的角色不仅仅是交配,包括生长亲和性、有性二态现象、子囊孢子二态现象和毒性等。这种现象是否和和编码的交配基因或与其相关的基因有联系目前还不能确定。交配基因的这些功能已经对种群的性状产生了深刻的影响。黑粉菌属更能体现这一点,因为其有性发育仅仅发生被感染的植株上。在菌丝生长阶段生长不亲和性是常见的,所以这样就限制了杂核体的形成。交配基因对担子菌杂核体亲和性的逆转起到重要作用,N. crassa交配位点有生长不亲和性的功能并阻止交配的发生。N. crassa至少有十个这样的位点,生长不亲和位点在功能上并不比交配位点更能阻止或加强性亲和。实际上,N. crassa的交配位点作为生长不亲和性功能不是很常见,甚至在真菌Neurospora中都很少见当两个具有不同交配性基因的N. crassa(没有生长不亲和位点)在亲和情况下融合,菌丝死亡引起这种现象的分子机制至今还不清楚。这种现象可以人为创造,把含a的细胞质注射到含A的当中也会出现这种现象[14]。这种现象似乎说明配对交配基因在相遇之前在a细胞中存在一种因子使之发生不亲和反应。het-c het-etol(tolenrant)位点都对生长不亲和反应起到不同程度的作用。tol位点的突变形成混合交配型异核体。tol位于染色体Ⅳ上,和trp-4紧密连接在一起[15],附加tol位点也可能存在,但是最新的研究发现仅有7个tol等位基因抑制子。交配基因可能还有其他的一些功能,但是这些方面的研究很少。
4交配型基因的进化
除了关于交配分子机制的问题之外,交配的进化和群体遗传问题也是一个争论的热点。
例如,交配系统是怎样出现的又是怎样表现出其多样性的?这些系统之间的变化带来什么样的优越性?交配系统和物种形成之间的关系如何?还有,交配系统和真菌无性生殖关系又怎样?这些问题的解决需要一段时间的科学研究才能慢慢解决。所有的交配系统之间都是相互关联的但并不是等同的,主要包括基因控制多肽和信号传导级联系统。由这些交配基因位点编码的“调节器装置”不是一承不变的[16],而是在不同的阶段相互变化的。例如:C. heterostrophus中含有MTa-1 和MTA-1同族体,并没有发现有MTA-2。S. cerevisiaeS. pombe也发现有更多的一基因多功能的现象。关于交配系统的起源和进化通过更多的研究物种之间的不同交配系统之间的关系可以更好的得以理解。更好的例子就是Neurospora有异宗配合、假异宗配合和同宗配合物种。假异宗配合N. tetrasperma祖先来自于异宗配合物种Neurospora。因为最少又一个交配位点来自于N. crassa,实际上当外来基因渗入N. crassa
中时, tol并不能阻止形成混合交配型异核体。同宗配合交配型不同,所有的物种都有一个基因序列在mtA位点杂交。但是只有N. terricola有一个mt位点的同族体。交配基因怎样在同宗配合物种中出现并不清楚,这些交配基因可能是异宗配合遗传物种留下的没有多大关系的剩余物。来自于同宗配合物种N. africana中的交配基因mtA-1与N. crassa有相同的序列,当被转入N. crassa时仍能起到mtA-1的特异性功能[17]。许多不同交配基因的不同组合可导致同宗配合现象(例如:两个交配基因的连锁或者编码区的融合)。关于交配基因的进化随着研究的深入将会逐渐的明了。目前研究的担子菌A位点和B位点都分别存在相似的结构特点。如灰盖鬼伞、裂褶菌和玉米黑粉菌都含有编码信息素及信息素受体的基因,越来越多的研究证实,信息素可能在真菌中普遍存在。与B位点相比,A位点的交配型基因的保守性更为广泛。灰盖鬼伞和裂褶菌的A位点
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