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利他行为的生物学和经济学解释(2)

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第三,“纯粹利他”,即利他主义者不追求任何针对其个体的客观回报。例如,汤姆逊瞪羚(Thomson’s gazelles)的利他主义行为:当狮子或猎豹接近时,往往会有一只瞪羚在原地不停地跳跃向同伴们发出警告。生物学家观察到,这是一种非常特殊的行为方式,它只发生在最早发现危险的汤姆逊瞪羚身上。按照一般的行为原则,最早发现危险应该最早逃跑才是最佳生存策略。但汤姆逊瞪羚的“英雄主义”却放弃了第一时间逃生的机会,并以此代价向同伴报警,使自己暴露在捕食者面前。这一行为看上去颇似我们前面提到的母鸟保护幼鸟的行为,但它们的内涵却有明显的差别。因为汤姆逊瞪羚所保护的并非是它的子女或亲属,对个体来说这是一项没有任何收益的投资。这一行为与吸血蝙蝠的“互惠利他”有着更明显的区别,对个体来说这一行为的投资风险与预期回报存在着极大的不对称,而且也不可能通过识别机制来剔除那些具有机会主义倾向的“搭便车”者。因此,有些生物学家,比如《自私的基因》一书作者里查德·道金斯甚至对汤姆逊瞪羚的行为作出了如此自私的解释:高高跳跃的瞪羚是在向突袭者昭示——你瞧,我的体力有多棒!别来打我的主意,否则你会一无所获的!还是去追杀我的那些孱弱的同伴们吧!(道金斯,1998a)我认为这个解释非常勉强并令人怀疑。且不说把这种只有人类“超级智慧”才想得出来的“炫耀式欺骗”强加给汤姆逊瞪羚是否公平,就是从进化论角度看,其破绽也是显而易见的:如果这种行为真有效,当遭受猛兽袭击时为什么不会有更多的汤姆逊瞪羚跟着一起“跳舞”呢?

显然,要对利他行为作出全面说明,仅仅满足于“亲缘利他”和“互惠利他”是不够的。我们必须从生物学和经济学的角度对“纯粹利他”作出解释,而这正是本文试图达到的目的。


二、纯粹利他行为的生物学基础


事实上,许多生物学家,比如劳伦兹(K· Lorenz)、威尔逊(E· Wilson)、爱得华兹(W· Edewards)等,早就在一定意义上给出了“纯粹利他”行为的生物学解释,他们的理论在生物学中被称为“群体选择理论”。该理论认为,遗传进化是在生物种群层次上实现的,当生物个体的利他行为有利于种群利益时,这种行为特征就可能随种群利益的最大化而得以保存和进化。(Wilson,1975)但“群体选择理”论存在着一个很大的缺陷,它无法解释导致个体生存适应性降低的“纯粹利他”行为怎样才能通过生物个体的基因保存下来。因此,在主流生物学理论中占据主导地位的恰恰是与之对立的“个体选择理论”。“个体选择理论”认为,“纯粹利他”行为与生物个体的生存适应性成反比(只要想一想那只以生命为代价向同伴报警的汤姆逊瞪羚就可以了),而利己行为却与生物个体的生存适应性成正比;一个利己的个体有更多的机会生存下来并繁殖自己的后代,而这些后代都有继承其自私特征的倾向;只要前者的生存适应性低于后者,不管这种差别在初始状态多么微小,经过千百万年的自然选择,生存适应性较低的生物性状也会被无情淘汰掉。以至于里查德·道金斯斩钉截铁地说,“如果你认真地研究了自然选择的方式,你就会得出结论,凡是经过自然选择进化而产生的任何东西,都应该是自私的”,“对整个物种来说,‘普遍的爱’和‘共同的利益’等在进化论上简直是毫无意义的概念”。 (道金斯,1998b)

但“个体选择理论”并没有解决由汤姆逊瞪羚所引起的深层矛盾,我们不仿把它称为“汤姆逊瞪羚悖论”:一方面,现代生物学认为,只有交互繁殖的种群才能保持相对恒定的基因库,所谓进化是生物种群的进化而不是生物个体的进化;(陈阅增,1997a)因此,“纯粹利他”行为作为一种符合种群利益最大化的生物性状,在生物长期演进过程中保存下来是符合进化论自身逻辑的;另一方面,迄今为止所有生物学的实证研究似乎都证明了,生物进化必须通过生物个体的基因介质才能实现;有利于个体生存适应性的生物性状,才会在遗传进化中得以保存并不断强化;而与个体生存适应性无益甚至有害的生物性状,其有效信息最终都会在遗传进化中丢失和湮没;因此,“纯粹利他”行为是不能从生物学意义上得到解释的。(道金斯,1998c)“汤姆逊瞪羚悖论”给解释“纯粹利他”行为提出了两个极具挑战性的问题:1、有利于种群利益最大化的生物性状怎样才能通过生物个体的基因介质保存下来?2、有利于种群利益最大化的生物性状通过什么途径才能得到必要补偿和激励?在我看来,这两个问题不但可以回答,而且答案已经包含在现存的生物学知识框架之中。
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